Fernando Galán Galán
Profesor Titular de Medicina
Especialista en Medicina Interna
Experto en Miopatía Mitocondrial del Adulto
Fibromialgía y Síndrome de Fatiga crónica
Fernando Galán Galán Fernando Galán Galán Fernando Galán Galán Fernando Galán Galán

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Fernando Galán Galán

Profesor Titular de Medicina
Especialista en Medicina Interna
Experto en Miopatía Mitocondrial del Adulto
Fibromialgía y Síndrome de Fatiga crónica
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PRODUCCIÓN EN LA MITOCONDRIA DE LA ENERGÍA QUE DIARIAMENTE NECESITAMOS II: LA RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA EN LA MITOCONDRIA

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 RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA  tiene lugar en tres fases:

  1. Glucólisis, se realiza en el citoplasma.
  2. Ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs se realiza en la matriz mitocondrial.
  3. Cadena respiratoria mitocondrial o cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa.

AHORA EXPLICARÉ LAS DOS PRIMERAS FASES: GLUCOLISIS Y EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO O CICLO DE KREBS

El primer proceso es la glucólisis

Es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa gradualmente en el citoplasma celular con la finalidad de obtener energía para la célula.

La glucosa es oxidada a dos moléculas de piruvato en presencia de oxígeno.

  • En el proceso, moléculas de la coenzima redox nicotinamida adenina dinucleótido (NAD +) se reducen a NADH, cada una de las cuales recibe dos electrones (a menudo denotados como anión hidruro, H-).
  • Coenzimas NAD+ y NADH (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida): NAD+ + 2H+ + 2e− ↔ NADH + H+
  • El rendimiento neto es de 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de nicotinamida adenina dinucleótido (NADH) que son portadoras de electrones para otras reacciones bioquímicas en la célula.

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En nuestras células, los electrones transportados por la NADH, son transferidos al interior de la mitocondria. El NADH mitocondrial es entonces oxidado a su vez por la cadena de transporte de electrones, que bombea protones a lo largo de la membrana y genera ATP a través de fosforilación oxidativa

Destino del piruvato producido durante la glucólisis depende de sí el oxígeno está presente.

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La mayoría de los organismos – si el Oxígeno No está presente - llevan a cabo la RESPIRACIÓN ANAERÓBICA o fermentación a través de una reacción química que convierte el piruvato de la glucólisis en ácido láctico o lactato. La fermentación de ácido láctico también convierte NADH en NAD + para que la glucólisis pueda continuar.

  • Por ejemplo, cuando los niveles de oxígeno son bajos, las células del músculo esquelético dependen de la glucólisis anaeróbica para satisfacer sus intensos requerimientos de energía. Esta dependencia de la glucólisis produce la acumulación de un producto intermedio conocido como ácido láctico, que puede hacer que los músculos de una persona se sientan como si estuvieran "en llamas". El piruvato se reduce y se convierte en Lactato
  • Si la actividad muscular continúa, la disponibilidad de oxígeno en las mitocondrias como aceptor final de los electrones en la cadena respiratoria se convierte en un factor limitante. Pronto se agotan las reservas de oxígeno, lo que provoca un estancamiento de la respiración celular y se empieza a acumular piruvato y NADH. Para que la glucólisis pueda continuar en situaciones anaeróbicas, el piruvato entra en la vía alternativa de fermentación láctica , donde el enzima citosólica lactato deshidrogenasa (LDH) convierte el piruvato en lactato. Este proceso es imprescindible, ya que re-oxida el NADH para que pueda volver a ser reducido en la glucólisis. A fin de mantener tasas adecuadas de ATP en este contexto con menos rendimiento de ATP, la glucólisis anaeróbica y fermentación láctica debe aumentar considerablemente, acelerando aún más la síntesis de lactato.

EJEMPLO

Una persona corre 5 kilómetros cada tarde a un ritmo lento y pausado. Un día, corre 2 km tan rápido como puede. Después está sin aliento. ¡Pensó que estaba en gran forma! ¿Qué cambio en el metabolismo energético, ha experimentado?

Cuando aumentó su ritmo, sus músculos agotaron el O2 disponible y usaron fermentación de ácido láctico para generar ATP. Se siente sin aliento porque sus células musculares requieren oxígeno adicional para reponer su ATP.

  • A medida que el ácido láctico se acumula en los músculos, causa fatiga.
  • Una deuda o falta de oxígeno se acumula.
  • Cuando desaparece la falta de oxígeno, el ácido láctico se convierte de nuevo en ácido pirúvico que luego ingresa en la vía aeróbica.

Cantidad de moléculas de ATP por molécula de glucosa

  • Respiración celular aeróbica 38
  • Respiración celular anaeróbica 2

Paso del Piruvato al ciclo de ácido cítrico

Los poros grandes en la membrana externa de las mitocondrias son altamente permeables a las moléculas de ácido pirúvico.

La oxidación de piruvato a acetil CoA

Antes de que pueda comenzar el ciclo del ácido cítrico, el piruvato se debe convertir en acetil Coenzima A (acetil CoA), que acopla o vincula la glucólisis al ciclo del ácido cítrico.

Formación del Acetil-CoA

El piruvato se transforma en acetaldehido, el cual sufre un proceso de oxidación al liberar electrones y se une al grupo HS-CoA (Coenzima A) para formar la Acetil CoA.

  • También proporciona una molécula de NADH.

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Y este Acetil CoA es el que ingresa a las crestas mitocondriales para iniciar el Ciclo de Krebs.

 

Ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs  se realiza en la matriz mitocondrial

El ciclo del ácido cítrico tiene 8 pasos, cada uno catalizado por una enzima específica

El grupo acetilo del acetil CoA se une al ciclo al combinarse con oxaloacetato, formando citrato. Los siguientes 7 pasos descomponen el citrato de nuevo en oxaloacetato, haciendo que el proceso sea un ciclo.

El NADH (nicotinamida adenina dinucleótido reducida) y  FADH2 (flavín adenín dinucleótido o dinucleótido de flavina) producidos por el ciclo de Krebs , transportan electrones extraídos de los alimentos a la cadena de transporte de electrones.

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En el ciclo de Krebs se producen 1 molécula de ATP, 3 moléculas de NADH y 1 molécula de FADH2 que representan la producción de energía de este ciclo.

  • Cada glucosa proporciona 2 piruvatos, por lo tanto, 2 vueltas del ciclo de Krebs. Así que se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de glucosa.
  • Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de glucosa es:
    • 2 moléculas de ATP,
    • 6 moléculas de NADH
    • y 2 moléculas de FADH.

Después de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, NADH y FADH2 representan la mayor parte de la energía extraída de los alimentos.

Estos dos transportadores de electrones - NADH y FADH2 - donan electrones a la Cadena de Transporte de Electrones - localizada en la membrana interna de la mitocondria- que potencia la síntesis de ATP a través de la fosforilación oxidativa.

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RENDIMIENTO ENERGETICO GLOBAL

La glucólisis produce 2 moléculas de ATP directamente y 2 moléculas de NADH.

La conversión de ácido pirúvico en acetil CoA, que ocurre dentro de la mitocondria, produce 2 moléculas de NADH por cada molécula de glucosa y rinde, de esta forma, 6 moléculas de ATP.

El ciclo de Krebs, que también se desarrolla dentro de la mitocondria, produce 2 moléculas de ATP, 6 de NADH y 2 de FADH2, o un total de 24 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.

La producción total a partir de una molécula de glucosa es un máximo de 38 moléculas de ATP.

Aproximadamente 266 kilocalorías por mol (7 kilocalorías por cada uno de los 38 moles de ATP) han sido capturadas en los enlaces fosfatos de las moléculas de ATP, que equivale a una eficiencia de casi un 40 por ciento.

Las moléculas de ATP, una vez formadas, son exportadas a través de la membrana de la mitocondria por un sistema de cotransporte que al mismo tiempo ingresa una molécula de ADP por cada ATP exportado.

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  •  En algunas células, el costo energético de transportar electrones desde el NADH formado en la glucólisis, a través de la membrana interna de la mitocondria, baja la producción neta de estos 2 NADH a 4 ATP; así, la producción máxima total en estas células es 36 ATP.
  • El número exacto de moléculas de ATP formadas depende de cuánta energía del gradiente protónico se utiliza para impulsar otros procesos de transporte mitocondriales y del mecanismo mediante el cual son transportados a la cadena respiratoria los electrones de las moléculas de NADH formados en la glucólisis.

Generalmente, casi el 40% de la energía libre producida en la oxidación de la glucosa se retiene en forma de moléculas de ATP recién sintetizada.

Cuando 1 mol de glucosa se quema en un calorímetro, unos 686 kcal (2.870 kJ) se liberan formando calor. Cuando se generan de 36 a 38 ATP durante la respiración aeróbica de la glucosa, la energía libre  atrapada en cantidades de ATP es 274 kcal (1.146 kJ) por mol. Así, la eficiencia de la respiración aeróbica es aproximadamente del 40% [(274/686)*100].

En comparación con un motor de automóvil cuya eficiencia es del 20% o una planta de energía a vapor cuya eficiencia es del 35% la respiración aeróbica tiene una elevada eficiencia.

 Tradicionalmente los libros de texto de Bioquimica han utilizado el criterio que con la energía liberada por cada mol de NADH que es oxidado en la Cadena Respiratoria, pueden producirse 3 moles of ATP

  • Por cada molecula de NADH pueden producirse 3 moléculas de ATP
  • Y por cada FADH pueden producirse 2 moléculas de ATP

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ANEXO 1

¿Por qué son necesarias para el metabolismo las vitaminas niacina y riboflavina?

Estas vitaminas no son sintetizadas en el ser humano, pero son componentes de las coenzimas requeridas para las reacciones redox en el metabolismo. La niacina es un componente del NAD+ , y la riboflavina es un componente del FAD

 Coenzimas: portadores de electrones

  • NAD + (dinucleótido de adenina de nicotinamida)

             - Derivado de la vitamina B3: niacina

  •    NAD + + H + + 2e- ↔ NADH
  • FADH + (dinucleótido de flavina y adenina)

             - Derivado de vitamina B2: riboflavina}

  • FADH + + H + + 2e- ↔ FADH2

  Oxidación - Reducción - Redox

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  • Un átomo que pierde un electrón ha sido oxidado.
  • Un átomo que gana un electrón se ha reducido. Mayor energía

The acronym OIL tells us that Oxidation Is Loss = El acrónimo OIL que nos dice que la oxidación es pérdida

RIG stands for Reduction Is Gain = significa la reducción es ganancia.

 

PROF. DR. FERNANDO GALAN

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